论文解读丨斑马鱼在放射生物学领域的研究进展

近期，日本福岛核污染水排海持续进行，根据东电公司公布的数据，截至9月4日，累计排放核污染水已超2400吨。随着核污染水不断流入太平洋，中国消费者对于海鲜、海盐、日妆等相关产品安全性的担忧水涨船高，也使得辐射对生物的影响成为了备受学界和社会舆论关注的问题。

今天，我们一起来解读环特合作伙伴——中国辐射防护研究院、国家环境保护辐射环境与健康重点实验室、辐射安全与防护山西省重点实验室2023年4月发表在《中国实验动物学报》上的题为“斑马鱼在放射生物学领域的研究进展”的研究论文，该研究综述了斑马鱼在放射生物学领域的相关研究进展，包括

γ射线、氚和X 射线对斑马鱼胚胎-幼鱼生长发育的影响，电离辐射对斑马鱼多代或隔代的种群效应，以及斑马鱼在辐射防护剂、DNA 损伤修复蛋白和放射增敏剂方面的相关研究，为斑马鱼在放射生物学领域的进一步研究提供了参考。

Doi:10. 3969 / j.issn.1005-4847. 2023. 04. 016

一、研究背景

核能具有经济、高效的特点，是一种理想的清洁能源，截至2022年3月，我国已有54台核电机组投入运行，助推了我国经济的快速发展。但核电在创造经济价值的同时，也使得大量液态流出物排入海洋，对环境及人类产生了一定的不利影响。 核电站释放的主要放射性核素有137Cs、60 Co、14C 和氚等，随着核电机组的持续建设，放射性核素的释放量，还将进一步增加。

此外，2021年日本政府宣布于2年后按照为期40年的排放计划，将福岛核事故总量高达一百余万吨的核废水排入太平洋，这使得辐射对生物的影响成为了备受学界和社会舆论关注的问题。辐射暴露可能导致生物大分子如脂类、碳水化合物、蛋白质和核酸的结构和功能发生重大改变，其中 DNA 损伤的后果最为严重，将产生某些不可逆的影响，如癌变、不育和致畸，对生物的健康造成严重伤害。斑马鱼作为一种水生模式生物，不仅与人类基因组有较高的同源性，且大多数DNA修复基因具有保守性，同时斑马鱼对环境变化十分敏感，是良好的环境检测活试剂。因此，以斑马鱼作为研究对象，探究辐射对生物的影响，成为越来越多学者的选择。

二、斑马鱼简介

斑马鱼属辐鳍鱼纲，鲤形目，鲤科，鲐属，原产于印度半岛、孟加拉、缅甸以及尼泊尔的溪流中，为杂食性的热带淡水鱼类。 因全身遍布多条深蓝色条纹，形似斑马而得名。 斑马鱼被引入实验室研究的历史并不长，但发展非常迅速,目前已成为常用的生态毒理学模型，是生物实验中广泛使用的模式动物，其优势在于体型小、易于养殖、体外受精、产卵量大且胚胎透明、对外界环境敏感。

此外，其胚胎发育迅速，主要器官在受精后48h内就能够迅速完成分化 。目前，斑马鱼全基因组测序工作已全部完成，约有70% 的人类基因与斑马鱼基因组直接同源，因此针对斑马鱼的研究在很大程度上同样有助于人类基因组的相关研究。虽然斑马鱼缺乏一些哺乳动物的器官，如肺、前列腺和乳腺等，但其组织和器官已被证明在结构、生理和分子水平上与哺乳动物有很高的同源性。近年来，已有越来越多的研究使用斑马鱼或斑马鱼胚胎作为脊椎动物模型来研究电离辐射的生物学效应。

三、斑马鱼与放射性研究

目前，针对斑马鱼的放射性研究主要集中在斑马鱼对放射性核素的浓集和排出过程、γ射线、氚及X射线对斑马鱼胚胎生长发育的影响、斑马鱼的多代或隔代种群辐射效应研究及斑马鱼在辐射防护剂与放射增敏剂等领域的研究，下面将逐一针对上述领域的研究进展进行介绍。

1、斑马鱼对放射性核素的浓集和排出：

放射性核素进入人体的一个重要途径是水生食物链，而水生动物体内的放射性核素主要有两个来源:食物或与介质的离子交换。Srivastava 等针对与介质的离子交换这一方式，开展了斑马鱼在不同水环境中对137Cs浓集和排出行为的研究。实验设置钾离子浓度为0. 074mmol/L的淡水条件和钾离子浓度为10mmol/L 的海水条件，并向其中添加等量放射性核素137Cs，观察斑马鱼在不同水环境中的浓集和排出行为。结果发现斑马鱼对137Cs的浓集系数(BCF)与水体钾离子浓度呈强负相关性,137Cs的吸收和释放很可能被温度所影响，但与周围水体直接的离子交换可能不是这种放射性核素积累的最主要途径。 然而，上述结论所基于的数据量较小，有待进一步的研究。

之后，Srivastava等采用同样的实验设计对斑马鱼和鲫鱼(Carassiusauratus)的浓集和排出动力学进行对比研究。 实验发现，斑马鱼的BCF值在2~600之间，而鲫鱼的 BCF 值在4~16之间。 进一步分析，斑马鱼的BCF值对水体介质中的钾离子浓度有很强的依赖性。

特别是在无钾介质中观察到的(600±120)高BCF值表明，斑马鱼能通过吸收铯元素来补偿钾的缺乏。此外，实验又对热带水域发现的斑马鱼与生活在较冷水域的鳟鱼的BCF值进行对比，在相似成分的水体介质中，斑马鱼比鳟鱼多积累了3倍以上的铯元素，这表明温度可能对其吸收产生影响(这一观察证实了Balandin等的发现:当环境温度从15℃升至25℃时，鲤鱼体内积累的铯元素会增加2倍)。但鲫鱼在12、20和28℃对铯元素的 BCF 值下降，即鲫鱼对铯元素的积累随着温度的升高而降低。

由此推断，浓集系数（BCF）在很大程度上与鱼的生理状况有关，鱼的生理特性对BCF值的温度依赖性起着重要作用。

2. 放射性射线对斑马鱼胚胎生长发育的研究：

由于鱼类被认为是水生物种中对辐射最敏感的动物之一，因此常作为研究辐射影响的脊椎动物模型。电离辐射暴露可诱导鱼类产生多种生物效应，其影响取决于辐射的类型、吸收剂量、照射时间，此外也取决于受照射的生物体或器官的敏感性。大多数情况下，在特定敏感阶段,如胚胎-幼鱼阶段，最容易受到辐照影响。国际原子能机构(IAEA)建议，作为一项一般准则，可将10mGy/d作为个体受到的剂量上限，以确保淡水生物种群得到充分保护。

目前有越来越多针对于不同强度的各类射线对斑马鱼胚胎发育影响的研究,主要集中在胚胎的组织器官形成、发育畸形、神经毒性、胚胎的孵化率和存活等。

2.1 γ 射线对斑马鱼胚胎生长发育的影响：

γ 射线是原子衰变或裂变时释放的射线之一，具有很强的穿透能力，其生物效应主要通过产生过量的活性氧，导致氧化剂和抗氧化剂在数量上失衡，最终导致细胞死亡。Hedgehog(Hh)信号通路在脊椎动物整个生长发育过程中起调节作用，影响生物的胚胎发育以及组织器官形成。刘美娟选用AB品系斑马鱼作为研究对象，采用 γ 射线对发育至5h的斑马鱼胚胎进行不同剂量的照射，以此研究γ射线对斑马鱼胚胎的神经毒性作用。结果显示，经γ射线照射后的胚胎均出现不同程度的发育畸形，尤其是0. 5 Gy剂量照射,受精后72h的实验组呈现脊柱弯曲、卵黄肿大及心包水肿等典型的胚胎畸形;对斑马鱼胚胎进行石蜡切片HE染色,发现受照胚胎的脑部神经元均出现不同程度的发育异常,且细胞出现不同程度的空洞、细胞质浓缩、细胞排列紊乱、间隙增大。而未受到辐射的对照组胚胎脑部神经细胞排列致密整齐、结构完整清晰且无水肿。以上结果表明,实验剂量0. 25~2Gy的γ射线能够导致斑马鱼胚胎的神经毒性,斑马鱼胚胎可能通过Hh信号通路调控胚胎的神经发育。此外，已有研究表明，斑马鱼的大脑与脊椎动物的大脑具有形态的相似性。因此上述实验的结果，对进一步探究γ 射线对人体脑部的神经毒性具有一定的借鉴意义。

2018 年，赵维超等进行了进一步的研究,同样采用生物细胞辐照仪发出的 γ 射线对发育至 5 h的斑马鱼胚胎进行剂量范围为0. 01~1. 00Gy的照射(缩小剂量范围的同时将实验最低剂量降低至0. 01Gy)。结果发现0. 01Gy的剂量对斑马鱼胚胎的存活率和孵化率均无显著影响,但是胚胎DNA 损伤率和致畸率显著升高,此外,当胚胎发育至150d的子一代斑马鱼成鱼时,其鱼群产卵量显著降低,且具有剂量依赖性;当剂量超过0. 10Gy时,胚胎的孵化率和存活率显著降低。

除以上实验外,苑朋辉等还采用γ射线对受精后2h的斑马鱼胚胎进行了研究,137Cs作为γ辐射源对斑马鱼胚胎进行3种不同低剂量率的照射(剂量率分别为 250、313、417μGy/ h,累计剂量为30mGy),3个不同剂量率的实验组中斑马鱼脑部组织均出现空泡、细胞凋亡、脑部细胞变形,且细胞间界限变得模糊、细胞器损坏。这说明低剂量率的电离辐射也可以导致胚胎的发育异常和神经毒性,影响斑马鱼的生长发育及繁殖。冯永富等对受精后5h的斑马鱼早期胚胎进行急性 γ 照射(累积剂量为 0. 25、0. 5、1Gy,剂量率为47. 79cGy/min)后发现,受精后3d的幼鱼卵黄囊面积与剂量大小呈正相关,且幼鱼肝空泡增加、肝局部出现空洞。对肝细胞的超微结构进行进一步研究发现,γ射线使幼鱼肝细胞的线粒体受损、核膜间隙扩大、粗面内质网排列混乱,受精后5d的幼鱼肝尺寸缩减、肝细胞空泡增加且细胞核变形。以上结果表明,γ 射线影响斑马鱼胚胎及幼鱼的发育,导致胚胎肝的形态发育在显微和亚显微结构上都发生了改变。

除 γ 射线对斑马鱼形态发育影响方面的研究外,Gagnaire 等也对高、低剂量慢性污染情况下 γ射线对斑马鱼生理的影响和作用机制开展研究。研究人员将新鲜的斑马鱼卵细胞分别以0. 8、570mGy/d的剂量率照射4d,通过测定照射结束后斑马鱼幼鱼的死亡率,与防御系统相关的活性氧产生、解毒酶活性、乙酰胆碱酯酶活性、DNA 损伤和细胞凋亡情况等几种生物标志物和参数,探究 γ 射线对斑马鱼早期生命阶段的影响。实验发现，暴露在两种剂量率的 γ 射线下均能加速胚胎孵化，在最高剂量下,卵黄囊直径减小，这表明可能幼鱼的整体代谢增加。随着照射剂量的降低，乙酰胆碱酯酶活性降低，受照幼鱼的肌肉也发生变化,这表明γ射线能够导致幼鱼神经传递损伤，从而对运动产生影响。此外,电离辐射还可诱导DNA损伤、基础活性氧产生、细胞凋亡、活性氧刺激指数、解毒酶生物转化活性降低,乙酰胆碱酯酶、胆碱乙酰转移酶、细胞色素 P450 和髓质过氧化物酶基因表达量增加。以上结果表明，电离辐射会诱导氧化应激导致 DNA损伤。

2.2 氚对斑马鱼胚胎生长发育的影响：

氚是一种天然和人为来源的氢的放射性同位素,在环境中无处不在。核工业主要以氚化水(HTO)的形式释放氚,随着热核聚变项目的快速发展,环境中氚的释放可能会逐渐增加。因此,有必要评估氚的生物效应。Gagnaire等对斑马鱼胚胎进行实验,以评估剂量率接近和高于10μGy/h的环境保护标准时，氚化水对斑马鱼生长发育的影响。将受精后3h的斑马鱼胚胎分别置于104 、105 和106Bq/mL的氚化水中培养 10d，这些浓度分别对应于4×101、4×102和4×103μGy/h的理论剂量率。为评估氚的生物效应,对一系列生物标志物的变化进行追踪,包括神经毒性(乙酰胆碱酯酶活性)、防御系统(参与病原体裂解的酶-酚氧化酶活性)、活性氧产生以及 DNA 损伤,同时对与免疫毒性、神经毒性、遗传毒性相关的基因表达量进行测定。

结果显示,对照组和不同浓度的暴露组之间没有观察到死亡率的显著性差异,所有实验组暴露4d后,均未观察到氚化水对酚氧化酶活性的影响,这一生物标志物可能与氚化水对鱼类影响无关。此外,也未观察到氚化水对乙酰胆碱酯酶活性的影响,仅在受精后 10 d 的幼鱼暴露于 106Bq/ mL的氚化水时,乙酰胆碱酯酶表达略有增加。因此,神经系统可能不会受到氚的影响。但氚暴露可诱导DNA 损伤以及活性氧产生,并调节排毒过程相关基因的表达。在暴露于浓度为104Bq/mL和106Bq/mL的氚化水4d和7d 后,与解毒过程相关的基因:mt2、cyp1a和gstp1 的表达发生了改变。由此推测，解毒机制可能在氚对斑马鱼产生生理影响的过程中发挥重要作用。

除上述生物效应外,氚化水还可以对斑马鱼胚胎-幼鱼造成肌肉损伤、眼晶体浑浊等不利影响。Arcanjo 等将受精后3~96h的斑马鱼胚胎-幼鱼暴露在低剂量率 ( 0. 4 mGy/h) 和高剂量率 (4mGy/h)的氚化水中,在暴露开始24h和96h后,利用mRNAseq 技术进行差异化表达分析,从而探究高、低剂量率下氚化水暴露的作用模式。结果显示,在受精后 24 h 的胚胎中,肌肉收缩和眼混浊基因出现差异化表达,其中低剂量率暴露后表达上调,高剂量率暴露后下调。同样的,高、低剂量率暴露下的 ROS 清除基因也出现差异表达,但仅在低剂量率暴露24h后才上调,而在相同剂量率暴露 96h后及高剂量率暴露 24 h 后的胚胎中则未发现该变化,表明胚胎抗氧化应激的早期保护机制

开始出现。此外,高、低剂量率暴露均导致受精后96h幼鱼出现肌节损伤,并最终导致斑马鱼幼鱼的运动障碍。

2.3 X射线对斑马鱼胚胎生长发育的影响：

虽然 X 射线并非由核电站释放核素产生,但X射线在医学和工业等领域被广泛用于诊断、治疗及探伤等,是应用最广泛的电离辐射。且已有研究表明,X射线可以诱导各种靶器官的毒性作用,如淋巴细胞、小脑和眼部晶状体等,因此同样有必要针对X射线对斑马鱼胚胎生长发育的影响进行研究。王晓伟等针对X射线对不同时期的斑马鱼胚胎发育影响进行了研究。结果显示,X 射线显著影响斑马鱼的胚胎发育,导致胚胎发育畸形,包括围心腔水肿、尾部弯曲、脊柱扭曲,甚至死亡。此外,X 射线能够对胚胎DNA 造成明显的损伤,损伤程度随胚胎发育的进行而减弱,但总抗氧化能力与此相反，随胚胎发育的进行而增强。这表明,X射线显著影响斑马鱼胚胎的发育,对胚胎细胞的 DNA 造成损伤。胚胎发育早期敏感性高,随着发育的进行,胚胎抗氧化能力增强,敏感度降低,细胞损伤程度也随之降低。

眼是直接暴露在环境中的重要器官之一,许多研究集中于电离辐射对动物眼的影响。Zhou 等以斑马鱼为模型生物,测定了不同剂量的X射线对眼发育的毒性作用。实验利用剂量分别为1、2、4和8Gy的X 射线对受精后8h 的斑马鱼胚胎进行照射,发现在受精后24h和48h,X 射线辐射诱导活性氧含量和细胞凋亡信号显著增加,这两种增加均呈剂量依赖性，且二者在受精后24h时呈显著正相关关系；在受精后48h和72h时,可以通过提高超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性来消除活性氧浓度的增加。虽然X射线辐照产生的活性氧在受精后24h和48h导致细胞凋亡显著增加,但与对照组相比,在受精后144h,除8Gy照射后内核细胞层细胞分布不均和全眼直径显著减小外,其余各组视网膜和外网状层细胞并未发生明显破坏。这表明，虽然在原肠胚发育后期进行X射线照射可能不会引起明显的视神经并发症，但是在高剂量照射下仍可能导致小眼症的发生。

3. 斑马鱼的种群辐射效应研究：

除评估电离辐射对个体胚胎-幼鱼产生的影响外，斑马鱼目前也被用于开展电离辐射的多代或隔代种群效应研究。Noëmie 等假设γ电离辐射可以影响多代斑马鱼的繁殖能力，选用高、低两种剂量率的137Cs对斑马鱼进行多代照射，研究是否会对其繁殖性能、子一代(F1)和子二代(F2)产生影响。 

研究人员选用驯化斑马鱼 (AB品系)，分别以剂量率为0. 05mGy/h和5mGy/h的γ射线进行三代暴露实验，其中亲本F0暴露于成鱼期,暴露时间30d，并获得F1代和F2代。实验设置两种条件: (1)照射:从亲本 F0 到 F2,每代斑马鱼均被照射,观察电离辐射对 F1 和 F2 产生的影响。其中，F1代被照射131d以上，分别在第104、105、111、112和131天进行5次繁殖实验，以评估F1代的繁殖能力；(2)恢复:只有 F0 亲本成鱼受到照射，子代在非照射条件下饲养，观察亲代传递效应，评估亲本的繁殖能力、子代存活和子代发育情况,并与之前在高剂量率 (50mGy h)下得到的实验结果进行比较。结果发现，经过两代剂量率为0. 05mGy/h和5mGy/h的γ射线照射后，F1 代的所有生命阶段均受到影响。首先,表现为幼鱼存活率降低。在受精后 8 d 的发育关键阶段,与对照组存活率(90%) 相比,F1-I5 和 F1-R5的存活率分别为 70%和 75%。而当未受照射亲本的胚胎以这种剂量率长期照射时,存活率没有观察到显著变化,这表明亲本暴露可能是影响 F1 代发育的关键因素,影响后代存活率。其次,导致成鱼繁殖率降低。在F1代第104天的繁殖实验中,所有辐照条件下的斑马鱼繁殖成功率均低于对照组, 特别是F1-I5 (15%) 和F1-R5(10%)实验组与对照组差异具有显著性。

最后,电离辐射与暴露于缺氧、高温和污染物一样,可以影响斑马鱼的性别分化。当实验组斑马鱼的照射剂量率为 5 mGy / h 时,成鱼的性别比例明显偏向雄性,F1-I5 和 F1-R5 组的雄鱼数量分别是雌鱼的 4 倍和 1. 8 倍,且由于斑马鱼的性别是由遗传因素决定,而辐射主要造成斑马鱼基因组的改变,因此 5 mGy / h 时的幼鱼死亡率和性别比例的破坏可能是由遗传机制引起。除有效种群数量的减少外,性别比例的破坏也会对交配竞争和成功产生重大影响,并影响雄性的领地行为和雌性的攻击性,导致斑马鱼中种群的不平衡。电离辐射不仅会对子代存活率及性别产生影响,还会对胚胎致畸率及DNA产生影响。Hurem等将6月龄的成鱼分别在低剂量(8. 7mGy/ h,总剂量 5. 2 Gy)和高剂量(53mGy/h,总剂量 31 Gy)的γ 辐射下暴露 27d。在暴露结束1个月后和1年后,分别使各辐射暴露组的成鱼进行交配繁殖,并对F1的基因表达进行观察。

结果发现,受低剂量照射的亲本在暴露1个月后,其F1畸形胚胎增多;而在1年后,受辐照的亲本和未受到辐照的后代均出现了氧化应激反应及基因组不稳定,包括ROS形成增加、脂质过氧化作用增加、DNA 损伤等。除表观研究外,Hurem 等还从分子学角度出发,利用 mRNA 测序技术,对暴露于高、低剂量 γ 射线辐射下的成鱼的 F1 胚胎基因表达进行研究。结果发现,暴露1个月后,在高剂量组的F1中观察到基因表达出现整体变化,随后胚胎的转录过程中断,在原肠胚晚期死亡,而低剂量组的后代则未受到影响。但是在暴露 1 年后,低剂量组 F1 胚胎2390 个基因出现表达差异,其中 67. 7%下调。由此猜测,γ 射线辐射对后代基因表达的影响呈时间渐进式,在低剂量下,只有少数基因在亲本暴露 1 个月后出现表达差异,而许多受到影响的基因在暴露1年后才出现变化。随着时间的推移，低剂量的电离辐射暴露对亲本的潜在影响可以通过异常基因的表达传递给后代，从而对生态系统产生不利影响,这项研究的发现有助于更好地了解辐射暴露对种群造成的潜在风险。

4. 斑马鱼在辐射防护剂领域的研究：

在辐射损伤与防护研究领域,斑马鱼常被用于辐射防护药物的筛选与临床前研究。辐射能够引起骨碎型、脑型及肠型等放射病,辐射损伤防治药物是救治与防护急性放射病最有效和直接的方法,在受到照射前或照射后使用,分别起到预防射线对人体的损伤或减轻临床症状,促进早期恢复的作用。

目前已发现,氨磷汀的代谢产物WR-1065或WR-33278与DNA核蛋白质结合后,使染色质核小体间的结构发生改变，不易被降解，因此可减少正常组织的凋亡。早在1992年，Frenkel发现富勒烯能显著降低辐射伤害、提高存活率，其原理是富勒烯通过清除辐射损伤产生的活性氧自由基，从而减少辐射的损伤。

Geiger 等对辐射和放射性调节剂对斑马鱼生存和胚胎发育的影响进行研究后,发现斑马鱼在评估辐射防护剂对器官和组织发育的影响方面的能力和多功能性。研究人员将斑马鱼受精后的胚胎分别连续暴露于强度为5、10和20Gy的γ射线辐射,并连续评估胚胎存活率和畸形情况。正如预期的那样,在胚胎发育早期和较高的辐射剂量下,致死率和畸形率更高。此外,辐射可导致视网膜细胞功能低下、细胞层组织紊乱,并显著降低脑容量,但氨磷汀可部分减轻这些损伤,降低胚胎的致死率和畸形率,有效地阻止脑容量流失。暴露在电离辐射下的生物可以产生大量的活性氧、过氧化氢(H2O2 )、脂质过氧化氢和过氧亚硝酸盐。其中,H2O2 可以与各种靶器官发生反应,引起DNA和蛋白质损伤,从而导致细胞损伤甚至死亡。芒果苷是一类多酚羟基二苯并吡喃酮类化合物,具有良好的辐射防护效果,特别是对淋巴细胞,能够减轻 DNA 的辐射损伤。雷继晓通过实验发现，向斑马鱼胚胎注射芒果苷或芒果苷苷源都可以提高受照细胞的存活率及孵化率;对于成年斑马鱼，则可降低辐射对鱼体肾、肝等器官的损伤。其原理在于,芒果苷及芒果苷苷源均具有很强的自由基清除能力，从而能减少对 DNA 双链的损伤,降低电离辐射对斑马鱼的伤害。

5. 斑马鱼在 DNA 损伤修复蛋白领域的研究：

Bladen 等对 Ku 蛋白在斑马鱼胚胎中的作用进行研究后发现,经137Cs源照射后斑马鱼的 Ku70蛋白表达显著增加,并在特定组织细胞内积累,从而促进 DNA 损伤的修复,发挥保护作用。除此之外,Ahmed 等发现,共济失调毛细血管扩张突变基因(ataxia telangiectasia-mutated,ATM)对辐射非常敏感,可以识别细胞的 DNA 辐射损伤,并促进断裂的DNA双链修复，是检验DNA损伤的关键基因。斑马鱼的ATM基因与人ATM基因具有高度同源性，因此，研究斑马鱼胚胎形成过程中ATM的表达对人体DNA损伤修复也具有一定的参考价值。

6. 斑马鱼在放射增敏剂领域的研究：

放射增敏剂是一种化学修饰剂,在肿瘤放射治疗中可以有选择地增强射线对肿瘤细胞的致死效应、改变肿瘤的微环境、清除自由基和电子、促进细胞凋亡。夫拉平度(Flavopiridol)是依赖细胞周期素激酶(cyclin-dependentkinase,CDK)的抑制剂,McAleer 等发现,夫拉平度能够抑制斑马鱼细胞周期素D1的表达,增强细胞对辐射的敏感度,使其在低剂量条件下个体表型发生改变;高剂量条件下,增加致死率。在未来,这一发现也许能给人类肿瘤治疗带来新思路。

四、结语

一方面,随着核电机组数量的快速增长,排入海洋的核电液态流出物也在随之增加;另一方面,日本会在未来持续性地将福岛事故核废水倾倒入海,因此有必要评估放射性射线对人和其他生物可能产生的影响。斑马鱼作为典型的模式生物,对水质环境高度敏感,将放射性核素溶于水中或直接进行辐照,可能对斑马鱼的胚胎、幼鱼和成鱼产生显著的影响,是开展放射生物学研究的优良选择。但是,目前对斑马鱼在放射生物学领域的研究多集中于辐射对胚胎-幼鱼生长发育影响的个体生物学效应,而于斑马鱼种群生物学效应的研究开展较少。 

环境辐射防护的目标是通过保护绝大多数物种种群水平的可持续来确保生态系统功能的稳定。个体水平的辐射生物效应能够向更高水平的种群、群落和生态系统传递并产生影响 ,因此可能需要进一步开展种群效应的相关研究,将个体水平的观测结果在种群水平进行验证,从而探究辐射对斑马鱼种群的影响。此外,由于不同辐射种类、不同剂量的反应不同,未来有必要开展更广泛的剂量研究。

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